تأثیر زیادی بر پویایی جنگل از طریق افزایش نا­همگنی محیطی در آشکوب تحتانی اعمال می­کند (دومکه و همکاران[11]، 2007). یکی از چالش­های عمده شیوه­های جنگل­شناسی و بوم­شناسی آگاهی از چگونگی توسعه ساختار جوامع گیاهی در جنگل­ها پس از ایجاد اختلال می­باشد (کوتس[12]، 2002)که می­تواند شامل تشکیل حفره تا حوادثی در سطح وسیع (مثل آتش و طوفان) باشد (فلتون و همکاران[13]، 2006).
به طور­کلی حوادثی نظیر بیماری (سامرفلد و همکاران[14]، 2000؛ میلر و همکاران[15]، 2007؛ وپاکوما و همکاران[16]، 2008) ، طوفان (کولینز و باتاگالیا [17]، 2002 ؛ مولر و واگنر[18]، 2003؛ کوکونن و همکاران[19]،2008)، آتش(زو و همکاران[20]، 2007 ؛ بانال و همکاران[21] ، 2007) و بهره برداری (میلر و همکاران،2007 ؛ بانال و همکاران، 2007 ؛ تولدو اسوز و همکاران[22] ،2009) در جنگل باعث صدمه یا برداشت درختان شده و به نوبه خود فضای باز را به وجود می­آورد که حفره تاج­پوشش نامیده می­شود. در بسیاری از تیپ­های جنگلی، فرایندهای ایجاد حفره مکانیسم اصلی اختلال محسوب می­شوند (هارت و گریسینو- مایر[23]، 2009) و اختلالاتی که باعث تشکیل حفره­های تاج­پوشش می­شوند، ناهمگنی محیطی را به وجود می­آورند (ناجل و همکاران[24]،2009 ). این حفره­ها در جنگل­های معتدله، گرمسیری و سوزنی­برگان شمالی مورد مطالعه قرار گرفته­اند (الیاس و دیاز[25]، 2009).
شناخت پویایی حفره در جنگل­ها برای آگاهی از بوم­شناسی جنگل و مدیریت منابع تولید چوب مهم می­باشد (پاگنوتی و همکاران[26]، 2007). آگاهی از اثرات دخالت عامل انسانی نظیر بهره برداری بر بوم­نظام و مقایسه آن با وقایع طبیعی برای توسعه بهره­برداری پایدار بوم­شناختی بسیار مهم می­باشد (رابرتز[27]،2007). همانند جنگل­های طبیعی، یک جنگل مدیریت شده می­تواند دارای حفره به اندازه مختلف باشد (دوبرولسکا[28]، 2006). فعا­لیت­های جنگل­داری بوم­سازگان­های طبیعی را دچار تغییر می­نماید ( بوکارد و همکاران[29]، 2008) و عملیات بهره­برداری می­تواند حفره­های تاج پوشش را در جنگل به وجود آورد (کوکونن و همکاران، 2008). در جنگل­های بهره­برداری شده ممکن است نسبت بیشتری از مساحت آنها شامل حفره باشد؛ زیرا حفره­های حاصل از بهره­برداری بزرگتر از حفره­های طبیعی می­باشد (پارک و همکاران[30]، 2005). ایجاد حفره در عملیات بهره­برداری فرصت مناسبی را برای تشکیل جنگل­هایی با ساختار مشابه جنگل­های طبیعی و کهن­سال فراهم می­سازد (دروسلر و لوپکه[31] ، 2005).
امروزه آگاهی از فرایندهای طبیعی مثل توالی و حفره­ها در مدیریت جنگل از اهداف معمول به شمار می­رود (یورک و همکاران[32] ، 2003). مطالعه در مورد عکس­العمل فون، فلور و سایر فرایندهای جنگل در داخل حفره­های مصنوعی و توده جنگلی مجاور می­تواند پایه و اساس ارزیابی شیوه­های جنگل­شناسی را تشکیل دهد (شومان و همکاران[33] ، 2003).
2-1- تعریف مسئله
جنگل­های خزری با مساحتی حدود دو میلیون هکتار به طول 800 کیلومتر و در دامنه ارتفاعی 20 تا 2200 متر از سطح دریا در شمال ایران قرار گرفته­اند (طبری و اسپهبدی[1] ، 2004؛ لیمایی و لوماندر9 ، 2007 ). این جنگل­ها با عمر طولانی دو تا سه میلیون ساله جزء جنگل­های طبیعی و کهن به شمار می­روند (مروی مهاجر، 1376). جنگل­های راش که یکی از مهم­ترین و غنی­ترین بخش­های جنگل­های هیرکانی محسوب می­شوند در شیب­های شمالی کوه­های البرز قرار دارند (ساجدی و همکاران[2]، 2004) و بر اساس آخرین آماربرداری سراسری جنگل­های شمال، این گونه از نظر تعداد 6/23 درصد و از نظر حجم96/29 درصد از موجودی جنگل­های شمال ایران را تشکیل می­دهد (امینی و همکاران ، 1388).
راش شرقی تنها گونه راش در جنگل­های شمال ایران است که جوامع تیپیکی از راشستان­های خا­لص یا ﺁ­میخته را به وجود می­ﺁورد (مصدق، 1377). از چهار دهه گذشته در طرح­های جنگل­داری نظام پناهی در توده­های راش انجام شده است (ثاقب طالبی و شولتز[3] ، 2002). امروزه بعد از 40 سال ما می­توانیم اذعان کنیم که نظام پناهی برای توده­های راش ﺁمیخته و کوهستانی جنگل­های خزری مناسب نمی­باشد (مروی مهاجر، 2004). اخیراً در اغلب توده­های جنگلی، نظام تک­گزینی جایگزین سیستم پناهی شده است (ثاقب طالبی و شولتز، 2002) و نظام تک­گزینی (تک­درختی و گروهی) یک نظام جنگل­شناسی مطلوب برای توده­های راش طبیعی جنگل­های خزری محسوب می­شود (مروی مهاجر، 2004). شیوه تک­گزینی، شیوه­ای است که به منظور برداشت تک­درختان و یا گروهی از درختان در سرتاسر یک توده جنگلی طراحی شده است (فالک و همکاران[4] ، 2008) و در مدیریت جنگل­های ناهمسال کاربرد دارد (کلوپ سیک و بون سینا[5]، 2009).
در جنگل­های معتدله اختلالات با مقیاس کوچک که باعث افتادن تک­درختان و گروه­هایی از آنها و در نهایت منجر به تشکیل حفره می­شود نقش مهمی در هدایت پویایی توده­های جنگلی ایفا می­نماید (ناف و ولف ،2007). مشاهدات حاکی از ﺁن است که همانند جنگل­های راش اروپایی یاغربی (Fagus sylvatica L) دخالت­های جنگل­شناسی در جنگل­های هیرکانی منجر به ایجاد حفره­هایی در سطوح کوچک و بزرگ شده است (موسوی و همکاران ، 1382).
باتوجه به اجرای شیوه تک­گزینی درختی در جنگل­های راش (قطعات3 و4 سری الندان– ساری) در سال 1380 و تشکیل حفره­ به انداره­های مختلف در جنگل مورد نظر، مطالعه درباره خصوصیات جنگل­شناسی حفره­ها مانند زادآوری، ویژگی­های خاک، تنوع پوشش گیاهی کف و پهنای حلقه­ های رویشی و تعداد و زی­توده کرم­های خاکی و مقایسه­ی آن با توده جنگلی مجاور بهره­برداری نشده برای اولین بار به صورت ترکیبی انجام شد. نظر به اینکه توده­های جنگل طبیعی راش در شمال ایران به صورت دانه زاد ناهمسال­می­باشند (فلاح وهمکاران ، 1379) و شیوه جنگل­شناسی مورد قبول سازمان جنگل­ها و مراتع نیز هدایت توده­های مذکور به شیوه تک­گزینی است ، از این رو در اجرای طرح­های جنگل­داری به روش دانه­زاد نا­همسال باید اطلاعاتی درباره بهترین وضعیت طبیعی و موجود توده­های راش در جنگل­های طبیعی به دست آید (فلاح و همکاران ، 1384). بنا­براین جهت اطلاع از روند توسعه و گسترش پایدار جنگل­ها بایستی نتایج حاصل از اجرای طرح­های جنگل­داری مورد سنجش و ارزیابی قرار گیرند (دردی تکه و همکاران، 1382). با مطالعه دقیق اثرات شیوه­های جنگل­شناسی می­توان در مدیریت مناطق جنگلی و در هنگام اجرای طرح­های جنگل­داری به موفقیت بیشتری در حفظ بوم­سازگان جنگل نایل شد.
تحقیق حاضر در صدد پاسخگویی به سؤالات به شرح زیر بود:
1- اندازه حفره و میزان روشنایی چه تأثیری بر تنوع پوشش گیاهی کف جنگل و خواص فیزیکو-شیمیایی خاک دارد؟
2- در حفره­های با سطوح مختلف، رویش شعاعی درختان حاشیه حفره­ها (چهار جهت اصلی جغرافیایی) و وضعیت شاخه­دهی آن­ها چگونه است؟
3- با توجه به حفره­های ایجاد شده با سطوح مختلف و میزان روشنایی، وضعیت کمی زادآوری راش و سایر گونه­ها چگونه می­باشد؟
4- آیا وضعیت تنوع و زی­توده کرم­های خاکی در حفره­ها با توده­های مجاور آنها متفاوت می­باشد؟
5- وضعیت زادآوری، تنوع گونه ­های علفی و چوبی، میزان رویش شعاعی در درختان آشکوب فوقانی، خواص خاک در توده مجاور (اطراف حفره­ ها) نسبت به حفره­ ها چگونه است؟
3-1- فرضیه های تحقیق
1- حداکثر زادآوری در حفره­های کوچک مشاهده می­شود
2- تنوع گونه­های علفی و چوبی در حفره­های بزرگ بیشتر از حفره­های کوچک است
3- میزان رویش شعاعی درختان راش رو به حفره­ها و پشت به حفره­ها بعد و قبل از انجام عملیات برش نسبت به یکدیگر و توده­های مجاور متفاوت می­باشد.
4- میزان روشنایی، وضعیت زادآوری، تنوع گونه­ های علفی و چوبی، خواص خاک در توده مجاور (اطراف حفره­ها) نسبت به حفره­ها متفاوت می­باشد.
5- با افزایش مساحت حفره، تنوع و زی­توده کرم­های خاکی افزایش می­یابد.
4-1- اهداف تحقیق
1- تعیین مناسب­ترین مساحت حفره و پیشنهاد آن برای عملیات نشانه­گذاری درختان راش درشیوه تک­گرینی درختی
2- تعیین میزان رویش­شعاعی درختان حاشیه حفره­ها و مقایسه آن­ها با رویش شعاعی قبل از تشکیل حفره
3- تعیین وضعیت تنوع گونه­های علفی و چوبی در حفره ­ها
4 – تعیین ویژگی­های فیریکو- شیمیایی خاک در حفره ­ها
5- تعیین میزان رویش شعاعی درختان، تنوع گونه ­های علفی و چوبی و خصوصیات فیریکو شیمیایی خاک در توده­جنگلی اطراف حفره­ها
6- تعیین تنوع و زی­توده کرم­های خاکی و ارتباط آنها با خصوصیات فیزیکو- شیمیایی خاک حفره­ها و توده­ های مجاور آنها
5-1- حفره ­های تاج­پوشش در جنگل
مفهوم حفره برای اولین بار توسط وات (1947) مطرح شد (هوث و همکاران[1]، 2006 ؛ نیوتون[2]، 2007؛ ژیان و همکاران[3] ، 2008) و او از این اصطلاح برای توصیف فضای باز ایجاد شده در جنگل به علت مرگ درخت استفاده نمود (نیوتون ، 2007). حفره­ها در اثر مرگ یا آسیب یک یا چند درخت آشکوب فوقانی تشکیل شده و فضاهای باز کوچک در تاج­پوشش جنگل هستند که سطحی کمتر از 1/0 هکتار در تیپ­های مختلف جنگل را اشغال می­نماید (یاماموتو[4]، 2000 ). به عقیده وان- ایسنرود و همکاران[5] (2000) حفره­های تاج پوشش در اثر نابودی عناصر ساختاری جنگل به وجود می­آیند. مکانیسم­های مختلفی منجر به حذف (برداشت) درختان آشکوب فوقانی و ایجاد حفره­های تاج پوشش می­شوند (هارت و گریسینو – مایر[6]، 2009) به طوری که میزان نفوذ نور در آنها بیشتر از توده­جنگلی مجاور می­باشد (بانال و همکاران ، 2007). حفره­های تاج پوشش جنگل سیستم­های پویایی می­باشند که از نظر ایجاد و توسعه متنوع­اند و گاهی نیز با حفره­های دیگر ترکیب و در نهایت ناپدید می­شوند؛ همه این مراحل می­تواند هم­زمان در سطح توده­جنگلی اتفاق بیا­فتد (اوت و جودی [7] ، 2002).
از دهه 1980، حفره­های تاج­پوشش مورد توجه بوم­شناسان قرار گرفته که هدف اصلی آنها آگاهی از عمل­کرد بوم­سازگان­های جنگلی و تهیه اطلاعات مفید برای مدیریت جنگل بوده (ناف و ولف[8]،2007) و دیر زمانی است که به عنوان مؤلفه مهمی در بوم­سازگان­های جنگلی مطرح شده است (فاهی و پیوت من[9] ،2008 ). آگاهی از خصوصیات فیزیکی، فلوریستیک و ساختاری حفره­ها در مطالعه پویایی حفره­ها ضروری است ؛ چرا که اطلاعات کسب شده در زمان معین، واکنش گونه و یا گروهی از گونه­های گیاهی نسبت به شرایط محیطی حاصل از اختلال را منعکس می­سازد (مارتینز و رودریگرز[10] ، 2002).
هنگامی که حفره­ای در جنگل به وجود می­آید، مجموعه­ای از تغییرات فیزیکی و بیولوژیکی رخ داده و این تغییرات تفاوت­های محیطی را افزایش می­دهد (ژاﺋو و همکاران[11] ، 2005؛ زو و همکاران ، 2007) که در پویایی جمعیت گونه­های گیاهی مؤثر می­باشد (جیلیام[12] ، 2007). خرداقلیم در داخل حفره و اطراف آن بعد از تشکیل حفره تغییر می­یابد (زو و همکاران ، 2007). ایجاد حفره در جنگل می­تواند منجر به تغییر در پویایی گونه و فرایندهای بوم­شناختی آن شود (رایت و همکاران[13]، 1998) و همچنین به طور مستقیم بر مقدار نور، الگوی باد و کمیت بارش مؤثر باشد (عبدالطیف و بلکبرن[14] ،2009). به علت افزایش نور و کاهش جذب آب در گیاهان، دمای سطح و مقدار رطوبت خاک معمولاًً در حفره­ها بیشتر از توده جنگلی متراکم مجاور می­باشد و همچنین تجزیه ماده آلی و معدنی شدن عناصر غذایی ممکن است در حفره­ها بیشتر از توده­جنگلی متراکم مجاور باشد (شارن­ بروک و باک­هایم[15]، 2007) هر چند میزان رطوبت خاک در نقاط مختلف حفره متفاوت است. شرایط نور در داخل حفره­ها متفاوت می­باشد و عوامل فاصله از حاشیه حفره، جهت از مرکز

حفره و سایه ایجاد شده به وسیله گیاهان مجاور و بقایای گیاهی نقش مهمی در ناهمگنی نور در داخل حفره­ها دارند (گری و اسپایز[16] ، 1999).
تغییر در اندازه حفره بر ترکیب گونه، رویش و پراکنش ارتفاعی لایه زادآوری تأثیر­گذار می­باشد (استی دنیز و همکاران[17] ، 2010). عواملی نظیر اندازه حفره، زمان(فصل) تشکیل حفره و سن حفره تأثیر زیادی بر خرداقلیم و پراکنش بذر در حفره­ها دارند و بر شرایط تجدید حیات درحفره­ها و اختلاف بین ساختار جنگل در حفره­ها و توده جنگلی فاقد حفره اثرات مستقیم اعمال می­نماید (لانگ و یو[18]، 2008).
درختان پیرامون حفره­ها به ویژه در حاشیه­ی ­آنها تأثیر زیادی بر شرایط محیطی حفره­ها دارند و این اثرات توزیع منابع را در امتداد حاشیه حفره­ها تغییر می­دهد که می­تواند باعث تقسیم­بندی آنها شود (دوچان­تال و همکاران[19] ،2003 ). حفره­ها اغلب باعث تغییر شرایط اقلیمی در اشکوب تحتانی شده که در نهایت تغییراتی در ساختار و تر­کیب جنگل (کلینتون[20]، 2003 ) به ویژه در جنگل­های معتدله که آشکوب تحتانی بسیار متنوع می­باشد (جیلیام، 2007) به وجود می­آورد و منجر به تشکیل طبقات سنی مختلف و در نهایت تاج­پوشش چند آشکوبه می­شوند (تیل وپراکیس[21] ، 2009). از اینرو، حفره­ها یک منبع مهم تغییر در ترکیب و تنوع جوامع­گیاهی به شمار می­آیند (سیدلاوا و همکاران[22] ،2009)؛ و ترکیب و ساختار بسیاری از جوامع گیاهی را می­توان مشاهده نمود که در نتیجه عکس­العمل گونه­های مختلف به اندازه، فراوانی و پراکنش حفره­ها به وجود آمده­اند (نیوتون ، 2007).
فرایندهای تشکیل حفره تا حدی ساختار جنگل را تعیین می­کنند و نقش مهمی را در حفاظت غنای گونه­های گیاهی ایفا می­نمایند (موسکولو و همکاران[23] ، 2007). حفره­های تاج پوشش باعث افزایش میزان نور و در بسیاری موارد موجب افزایش عناصر­غذایی می­شود، اما این تغییرات به موقعیت و اندازه حفره بستگی دارد (گال هیدی و همکاران[24] ، 2006). حفره­های تاج­پوشش شرایط نور، دما و رطوبت در بستر جنگل را تغییر می­دهند (هولسکا[25] ، 2003).
در مناطقی که حفره­ها تشکیل می­شوند فضای آزاد برای تجدید حیات جنگل به وجود می­آید و تغییرات حاصله و ناهمگنی محیطی در داخل حفره­ها و اطراف آنها به حضور، رشد، توسعه و تنوع گیاهان تأثیر می­گذارد (وان ایسنرود وهمکاران ، 2000) و نقش مهمی را در هدایت پویایی توده­های­جنگلی ایفا می­نمایند (ناف و ولف ، 2007). به علت اینکه حفره­های تاج پوشش ساختار، ترکیب و شرایط محیطی جنگل را تغییر می­دهد، اثرات لاشبرگ و عوامل دیگر که بر زادآوری گیاهان مؤثر می­باشد ممکن است بین حفره­ها و تاج­پوشش متراکم جنگل متفاوت باشد (دوپوی و چازدن[26]، 2008). حفره­های تاج پوشش برای حفاطت تنوع­زیستی و چرخه­حیات جنگل عامل مهمی تلقی می­شوند (وان ایسنرود و همکاران ، 2000) و نقش مهمی را در زادآوری جنگل از طریق آماده­سازی زیستگاه برای نهال­ها (نوماتا و همکاران[27] ، 2006 ) و پیوستگی (پر شدن) تاج­پوشش درختان اعمال می­کنند (شومان و همکاران ، 2003).
بر اساس نظریه پویایی حفره­ها، تفاوت در توانایی بردباری به سایه بر الگوی مکانی و زمانی رویش گونه­های درختی مؤثراست (بودریو و لوز[28] ، 2005 ). به طور کلی بسته (پر) شدن حفره­های تاج­پوشش از طریق رویش نهال­های درختان در آشکوب تحتانی واقع در حفره­ها و گسرش جانبی تا­ج درختان آشکوب فوقانی در حاشیه آنها انجام می­گیرد (پدرسون و هاوارد[29]، 2004). حفره­های تاج­پوشش در اثر جوانه­زدن بذرهای خفته در خاک، جست­دهی برخی گونه­های گیاهی، جوانه­زنی بذر­های انتقال یافته توسط باد یا جانوران به داخل حفره و رویش نهال­های مغلوب، تاج پوشش بسته را تشکیل می­دهند (فاین زینگر[30] ، 1989 ). رژیم حفره­های تاج پوشش تحت تأثیر الگوهای اقلیمی، توپوگرافی، آفات و بیماری­ها و ویژگی­های فیزیولوژیکی درختان می­باشد (آبه و همکاران[31] ،1995 ). این متغیرها می­تواند مستقیم و یا غیرمستقیم در تشکیل حفره­ها مؤثر باشند (آلم­کویست[32] ،2002 ).
یک حفره تاج­پوشش هنگامی بسته خواهد شد که درختان داخل حفره (حاصل از زادآوری جدید) به دوسوم ارتفاع درختان مجاور خود رسیده باشد (آلم­کویست ،2002). تیرل و کرو[33] (1994) سه معیار را برای بسته (پر) بودن حفره­ها ارائه داده­اند: ارتفاع درختان در حفره­ها نصف یا دوسوم ارتفاع درختان اطراف، قطر برابر سینه درختان در حفره­ها بیشتر از 25 سانتی­متر و تراکم تاج­پوشش به­طوری­که حفره بآسانی قابل تشخیص نباشد.
آگاهی از ارتباط بین اندازه حفره و تغییرات محیطی و اثر آنها بر زادآوری از مفاهیم ضروری برای توسعه تکنیک­های جنگل­داری نزدیک به طبیعت می­باشد (گال هیدی و همکاران ، 2006). مطالعات پویایی حفره­ها، سهم زیادی در میزان آگاهی در رابطه با نقش اختلالات با مقیاس کوچک در بوم­سازگان­های جنگلی داشته است (کوتس،2002). اثرات حفره­های تاج­پوشش بایستی به خوبی شناسایی شده و این مسأله برای احیای بوم­سازگان­های تخریب شده و مدیریت علمی بوم­سازگان­های جنگلی بسیار مهم می­باشد (ژیان، 2008).
1Huth et al. 6Hart&Grissino-Mayer
2Newton 7 Ott&Juday
3 Xian et al. 8Naaf&Wulf
4 Yamamoto 9 Fahey&Puettman
5 Van-Eysenrode et al.
[10] Martins&Rodrigues 5AbdLatif&Blackburn
2 Zhao et al. 6 Scharenbrock&Bockheim
3 Gilliam 7 Gray&Spies
4 Wright et al. 8St-Dentis et al. .
1 Lang &Yu 7Galhidy et al.
[19] De Chantal et al. 8Holeska
[20] Clinton
[21] Thiel &Prakis
5Seidlova et al